16 junio 2008

El juego del ultimátum: venganza, serotonina, oxitocina, chimpancés y evolución.

El juego del ultimátum fue creado por los economistas y se lleva acabo entre dos personas, de forma anónima y tan sólo una vez. Se parte de una cantidad de dinero que uno de los participantes debe dividir en dos partes, ofreciendo al otro una determinada cantidad de ese dinero total. Este último puede aceptar o rechazar la oferta. Si la acepta ambos se llevan la parte que les corresponde, pero si la rechaza los dos se quedan sin nada.
La teoría económica utilitarista predecía que el segundo participante aceptaría la oferta siempre que no fuera 0, aunque fuese muy injusta, ya que siempre ganaría algo frente a nada y que el que hacía la oferta tendería siempre a ofrecer la cantidad mínima posible que supiese que el otro iba a aceptar. Pero los datos echaron por tierra estas predicciones. Lo que no tenía en cuenta esta teoría eran las emociones de los que jugaban el juego. Tras muchos estudios se ha visto que, por lo general, las ofertas suelen estar entre el 40 y 50% y que se suelen rechazar las ofertas por debajo del 20%. Al hecho de rechazar la oferta incluso cuando racionalmente salimos perdiendo se le denomina castigo altruista.

Desde hace unos años se han estudiado los circuitos neurales que se activan al jugar a este juego en los participantes que deben evaluar la oferta. Tres son las principales áreas cerebrales implicadas: la ínsula, muy relacionada con sensaciones de dolor y disgusto y cuya activación se correlaciona de forma directa con lo injusta que sea la oferta; la corteza prefrontal, implicada en la toma de decisiones, y la corteza cingulada anterior, relacionada con procesos de recompensa.
Recientemente, el grupo de Trevor Robbins en Cambridge ha mostrado que el neurotransmisor serotonina podría tener un papel importante a la hora de decidir si se acepta o no una oferta. Lo que hicieron fue suministrar a los participantes que debían evaluar la oferta un fármaco que degrada el triptófano, cuyo resultado final es una reducción de los niveles de serotonina en el cerebro. Aquellos participantes a los que se les suministró este fármaco mostraron mayores niveles de rechazo cuando las ofertas eran muy injustas (del 20%) frente a los que se les administró placebo. Otro trabajo anterior había mostrado que personas con algún daño en la corteza prefrontal ventral presentan este mismo patrón, es decir, rechazan más habitualmente las ofertas injustas, justo lo que les ocurre a las personas a las que se les inyectó el fármaco que reducía los niveles de serotonina. Además se sabe que la serotonina juega un papel neuromodulador importante en esta área, por lo que es posible que estas decisiones tengan mucho que ver con la serotonina y la corteza prefrontal ventral. Pero, ¿se puede hacer que alguien tenga más tendencia a aceptar ofertas injustas? Pues sí. Se ha visto, empleando estimulación magnética trnascraneal, que las personas a las que se les inhibe temporalmente otra región de la corteza prefrontal (el área dorsolateral) tienden a aceptar con más frecuencia ofertas injustas.

Y, ¿qué hay del que hace la oferta? Pues parece que también es importante una región de la corteza prefrontal (la región frontopolar) a la hora de decidir cuánto se ofrece y, de hecho, su activación es mayor en aquellos jugadores que tienden a ser más cooperativos (realizan ofertas más altas). Para hacer una oferta, es muy importante la empatía, es decir, saber ponerse en el lugar del otro. Es por eso que los autistas, que no muestran empatía, tienden a ofrecer el 0 o el 100% de la cantidad y muy pocos de ellos llegan a ofrecer el 50%. Y precisamente la región frontopolar no muestra apenas actividad en las personas autistas al jugar a este juego. Pero, ¿se puede hacer a alguien más generoso en sus ofertas? Pues sí. Se ha visto que la hormona oxitocina podría incrementar la confianza en el otro en las transacciones comerciales y, de hecho, las personas a las que se administra oxitocina realizan mayores ofertas que aquellas a las que sólo se les administra placebo en el juego del ultimátum.

Y ahora, vayamos con los chimpancés. El grupo de Michael Tomasello publicó un trabajo en 2007 cuyos resultados son interesantes. Lo que hicieron fue poner a jugar a varios chimpancés a una versión modificada del juego del ultimátum, donde uno de los chimpancés ofertaba una bandeja con comida a otro, pero este último también veía lo que le correspondía al primero, por lo que si aceptaba esa cantidad de comida tenía que pulsar una rueda para deslizar las bandejas y si no simplemente no debía tocar la rueda. Lo sorprendente fue que los chimpancés se comportaron como maximizadores racionales es decir, como predecía la teoría utilitarista económica. Apenas había rechazos de ofertas, salvo cuando no les ofrecían nada. Es decir, que o bien el alimento es en su caso un estímulo demasiado valioso, o bien no presentan una capacidad tan desarrollada para detectar y castigar las injusticias.

¿En qué medida podría ser heredado el patrón seguido en este juego? Un estudio con hermanos gemelos suecos ha mostrado que al menos más del 40% de la variación del comportamiento de rechazo de ofertas puede ser explicado por efectos genéticos y además este estudio sugería que el ambiente común podría jugar sólo un pequeño papel en la variación fenotípica. Sin embargo este último dato se contradice con algunos otros procedentes de la antropología que muestran que hay algunas diferencias en la forma de jugar en función de la cultura estudiada. Por ejemplo, los mongoles y ciertas culturas primitivas suelen ofrecer altas ofertas a pesar de saber que ofreciendo menores ofertas también serían aceptadas. Pero para estas culturas parece ser más importante la reputación que las ganancias económicas.

Bibliografía:

Crockett, M.J. et al., (2008), Serotonin modulates behavioral reactions to unfairness, Science doi:10.1126science.1155577

Jensen, K., et al, (2007), Chimpanzees are rational maximizers in an ultimatum game, Science 318: 107-9.

Mora, F., (2007), Neurocultura. Una cultura basada en el cerebro, Alianza Editorial.

Wallace, B. et al., (2007), Heritability of ultimatum game responder behavior, PNAS doi: 10.1073/pnas.0706642104.

Zak, P. et al., (2007), Oxytocin increases generosity in humans, PloS ONE 2(11):1-5.



12 comentarios:

Antonio Jose dijo...

Hola, como hace mucho tiempo que no escribo, vuelvo a felicitar, genial blog!

Escribo pues tengo una duda respecto al experimento realizado en chimpances. No me ha quedado claro si la eleccion de la proporcion, o reparto, de los componentes de la bandeja es llevaba a cabo por el primer chimpance, o por un individuo externo, como podria ser un investigador, de ser asi, los resultados de este experiemnto no serian extrapolables (en mi opinion), pues el factor "quien hace la oferta" es sumamente importante en este juego.

un saludo

Brainy dijo...

No, el reparto lo hacía el primer chimpancé, claro. Eso es lo interesante de todo, que es intraespecífico.

Pero recuerdo otro artículo que salió comentado en Science hace unos meses (ahora no recuerdo la referencia) en el que utilizaban un dispositivo algo parecido en el que ponían a un mono frente a otro de modo que uno de ellos podía evitar que el otro accediese a la comida que había sobre una bandeja tirando de una cuerda (en este caso no había reparto, sólo que uno de ellos podía evitar que el otro accediese a la comida). Lo interesante de aquello fue que luego ponían a ese primer mono frente al otro y ahora él podía tirar de la cuerda para vengarse del otro, y efectivamente lo hacía más frecuentemente que si el otro no había tirado de la cuerda. Pero lo interesante era que a veces un investigador tiraba de la cuerda estando un mono a su lado e impedía al que estaba enfrente acceder a la comida. Pues bien, cuando ponían de nuevo a esos dos monos enfrentados, el mono que había sido perjudicado por el experimentador no se vengaba del otro tirando de la cuerda.
Yo creo que los chimpancés sí tienen la capacidad de detectar la injusticia y de vengarse y que en el trabajo del juego del ultimátum lo que más valoran los chimpancés es el hecho de tener algo de comida frente a nada de comida.

Un saludo y gracias por pasarte por aquí de vez en cuando.

Anibal dijo...

Un buen analisis de los estudios mencionados y sin nada que a�adir sobre discusion en relacion a los mecanismos envueltos en el comportamiento moral de primates no-humanos, que sin lugar a dudas tienen un sentido de la justicia innato.

Mi intuicion especultiva es que si la serotonina esta correlacionada con un mayor rechazo de ofertas injustas, si extendiaramos estos resultados al ambito clinico-psiquiatrico a pacientes con desordenes mentales como por ejemplo personas que sufren depresion, que se sabe tienen un desequilibrio quimico relacionado con la serotonina, las personas depresivas serian las mas reacionarias ante repartos injustos; luego, no quiero ser sensacionalista ni banal, pero parece que en economia y en la transacciones eocnomicas entre personas hay que ser un poco "depresivo". �verdad?

Brainy dijo...

uff, yo creo que eso es llevar las cosas un poco lejos, jaja. A mí, desde luego me deprimiría trabajar en esas lides. El nexo que pretendes es interesante pero seguro que hay muchas más áreas y neurotransmisores implicados. Yo apostaría, por ejemplo, a que la dopamina tiene que estar implicada, por aquello de la expectativa de la recompensa y los trabajos del grupo de Schultz.

y sí, sin duda creo que los primates no homínidos ya presentan cierta capacidad para detectar cuándo son tratados de forma injusta. Y de hecho creo que en ello tiene mucho que ver el desarrollo de la memoria

Anibal dijo...

No te creas que es una conexion muy laxa, me espero que la autora del articulo pronto extienda sus estudios a la poblacion clinica (porque es su linea de especializacion)y relmente veamos como la serotonina en niveles bajos al igual que en la depresion afecta a la corteza dosofrontal relacionada con la emocion porduciendo "resentimeinto" y por consiguiente incrementando el rechazo de ofertas injustas, mientras que niveles mas altos de serotonina reduce estas emociones negativas, viendo las ofertas mas justas.

Estos estudios prodfundizaran a la hora de entender el efecto de porque los antidepresivos incrementan los niveles de serotonina ayudando a la depresion.

Niveles de serotonina altos ayudan a la gente a sentirse "feliz" aceptando que estan viviendo en un mundo que no siempre es justo, cosa que los pacientes depresivos no "aceptan"

En relacion a los estudios sobre la dopamina del grupo de Schultz, es realmente muy complicado.
Como sabes la dopamina es el neurotrasmisor del placer en el cerebro y esta asociada su liberacion o el tono de cambio de secrecion(en el contexto neuroeocnomico)a la predicion o espera de una recompensa, con un curva correlacionada entre la prediccion y la recompensa actual.

Pero aqui nos metemos en la operacionalizacion empirica de los conceptos (la filosofia vuelve a entrar por la ventana en la casa de la ciencia)

Cómo definimos la equidad como una respuesta fisiologica de recompensa, se ha de ver la equidad como una recompensa, como algo en relacion a un esfuerzo de trabajo o de tarea, o como una norma o regla de transacion social y economica que rige los intercambios o interacciones independientemnte de lo que se oferta e intercambia. Es decir, la equidad como recompensa algo con lo que te gratifican en al arena social cuando eres cooperativo o la equidad como el patron de oro o regla minima que todos esperan cumplir en la interaccion con otros.

Héctor dijo...

Interesante artículo, creo que lo recomendaré en el foro HomoScience.
Por cierto, en el último post de psicoteca dejaste un enlace, mira a ver si lo puedes poner en forma de etiqueta, o sino mandamelo por correo, que ya que lo has citado varias veces tengo ganas de leermelo :P
Un saludo brainy

aurora dijo...

En el blog Ráfagas viene una entrada que en cierto modo guarda relación:

Se titula El origen del hombre pero también podría llamarse El contenido del hombre. Darwin, una de las mentes científicas más lúcidas de la humanidad, no sólo explica en esta obra el surgimiento del hombre a partir de un mamífero velludo, con rabo y orejas puntiagudas, de hábitos probablemente arbóreos, sino que expone cómo se conformó la mente humana: esa extraña mezcla de instintos ancestrales y raciocinio inteligente.

En referencia al surgimiento del sentido moral (fundamento de la ética humana y de gran parte de los postulados religiosos), Darwin señala lo siguiente:

“El desarrollo de las cualidades morales… descansa en los instintos sociales… Los animales dotados de instintos sociales sienten deleite en la mutua compañía, se alertan unos a otros del peligro y se ayudan y defienden de muchas formas. Estos instintos no se extienden a todos los individuos de una misma especie, sino solamente a los de la misma tribu o comunidad. Como son en alto grado beneficiosos para la especie, es probable que se hayan adquirido por la selección natural…

Los animales sociales se hallan impelidos en parte por el deseo de prestar ayuda a los miembros de su comunidad en general… El hombre está impelido también por ese mismo deseo general de auxiliar a sus compañeros… El motivo que le impele a prestar ayuda está también muy modificado en el hombre; ya no consiste tan sólo en un ciego impulso instintivo, sino que se halla considerablemente influido por la idea de la alabanza o censura de sus semejantes. El aprecio de la alabanza o la reprobación, así como su concesión, resultan también de la empatía, sentimiento que, como vimos, es uno de los elementos más importantes de los instintos sociales. Aunque la empatía fue adquirida como instinto, se acrecienta considerablemente con el hábito y el ejercicio…

La naturaleza moral del hombre alcanzó en parte su grado presente por el progreso de sus facultades racionales, y consiguientemente de la verdadera opinión pública; pero sus empatías fueron haciéndose todavía más profundas y extensamente propagadas por los efectos del hábito, el ejemplo, la instrucción y la reflexión. No es improbable que después de larga práctica se hicieran hereditarias las tendencias virtuosas. En las razas más civilizadas la convicción de la existencia de una divinidad omnisciente ha ejercido poderoso influjo en el progreso de la moral…. Esto no obstante, el fundamento primitivo u originario del sentido moral descansa en los instintos sociales, incluyendo la empatía, los que sin duda alguna se alcanzaron en un principio, al igual que en los animales inferiores, merced a la selección natural”.

Así que ya sabemos de dónde viene nuestra ética: de la empatía (ponerse en lugar del otro). Los grupos entre cuyos miembros no hubiera empatía estaban abocados a extinguirse por su propia debilidad frente a aquéllos en que sí existiera empatía. De modo que esa tendencia empática constituye un instinto, surgido e instaurado ya en nuestros ancestros como especie social.

La ética humana es, originariamente, un instinto.

aurora dijo...

Hay otra entrada que también me parece interesante:

Puede que la ética sea un instinto.

Al igual que los demás instintos (sexual, maternal, de supervivencia…), la ética puede haber sido una tendencia favorecida por la selección natural, en la medida en que sirve a la conservación de la especie.

Los grupos homínidos en que no hubiera cierta ética (cierto respeto elemental a los demás, cierta cooperación básica entre sus miembros) estaban abocados a extinguirse, ya fuera por autodestrucción o bien por su mayor vulnerabilidad frente a ataques externos; prevaleciendo en cambio aquellos grupos en que la solidaridad y el respeto sí estaban presentes.

De ahí puede provenir el impulso que nos mueve a no causar daño a los demás. De ahí también, posiblemente, el altruismo y la empatía (el ponernos en lugar del otro).

Esto puede ser la raíz de la ética humana y el arranque de la moral y de la conciencia: la interiorización de un instinto para la conservación de la especie.

He aquí, tal vez, el origen del bien y del mal. El bien sería actuar conforme a ese instinto. Y el mal sería llevarle la contraria. Ante el mal, el instinto ético protesta: eso sería el remordimiento.

Aun cuando los elementos esenciales de la ética puedan explicarse así, creo que la idea del bien no resulta desacreditada por el hecho de descubrir sus raíces biológicas. El concepto del bien, aunque obedezca a patrones utilitarios y evolutivos en la conformación de nuestro psiquismo, es la base que ha permitido la pervivencia de la Humanidad al preservarnos de la autodestrucción.

Puede que el bien no posea un sustento universal o metafísico, sino instintivo y biológico. Pero en todo caso es un presupuesto medular de nuestra existencia como humanos.

Y esto último constituye, bajo mi punto de vista, un soporte suficiente para asentar su valor.

Anónimo dijo...

Si nos fijamos en las conductas de los niños durante el recreo escolar podremos ver distintas conductas de reparto.

Quien lleva algo codiciado e inusual es asediado por las solicitudes del resto, respondiendo generalmente con el reparto de fracciones minúsculas de su tesoro, del que se reserva una buena parte. Lo común es dar a casi todos los que piden, más a los amigos y menos al resto, sin que el hecho de recibir poco suela producir una respuesta agresiva de los receptores menos favorecidos.

También se dan casos de niños que no dan nada a casi nadie. Con esos sí que suelen molestarse los que no reciben nada. Esas cosas las guardan en la memoria.

Quizás los chimpancés receptores interpreten el reparto como una dádiva del compañero. A fin de cuentas, en manos del otro queda cuánto puedan llegar a recibir. Esto podría explicar el porqué no haya protestas y todos acepten lo el otro les quiera dar. Como en la escuela.

Txema M.

FXavier dijo...

El concepto de justicia es una creación cultural humana, artificial por tanto en buena medida y derivada de los instintos específicos de nuestra especie.
En otros animales sociales como los chimpancés o los perros, la “normalidad” del reparto no es el igualitarismo sino que deriva de la posición en la jerarquía tribal. Comen primero los alfa, tanto como les apetece, y los demás esperan pacientemente o mendigan. Si tienen algún sentido de la justicia estará conformado a ello.
Cuando estoy comiendo, mi perro espera con calma que le ceda algún retal o corteza, y los acepta con agradecimiento, pese a que mi ración es diez veces más suculenta.
Tengo la impresión de que, antes de experimentar el juego del ultimátum con chimpancés, se deberían profundizar los estudios sobre las diferencias culturales entre ellos y los humanos. Para no llegar a conclusiones forzadas.

Brainy dijo...

FX Xavier, tienes razón ,en mi opinión ,en parte. Obviamente la condiciones "culturales" de humanos y chimpancés no son las mismas, pero no creo que sean el único determinante en los tratos justos. En los humanos no suele haber un macho alfa, pero si hay alguien que ostenta el poder, como ocurría antiguamente con los reyes y hoy día con los dictadores, entonces los respartos justos comienzan a no darse.
En mi opnión, la justicia, como valor, sí es creación humana, pero no como intuición. Posiblemente un chimpancé no sabe conscientemente que algo es injusto, pero sí puede detectarlo de forma inconsciente. Antes mencionaba en un comentario el caso de los chimpancés que no tomaban represalias con un compañero sino con el experimentador humano que le quitaba la comida.
Por otro lado, las conclusiones de Tomasello no me parecen para nada forzadas. Los resultados de su experimento son los que son: los chimpancés se comportan como maximizadores racionales, es decir, tienden a aceptar cualquier cosa, porque eso es mejor que nada y sólo "sienten" que hay injusticia cuando no les ofrecen nada. Lo sorprendente es que noxcotros pensamos que somos los reyes del raciocinio, y sin embargo a veces es mejor dejar llevarse por los sentimientos. Y de hecho, los estudios de Damasio y los de Hauser han mostrado que prácticamente todasnuestras decisiones dependen de nuestras emociones. En mi opnión no hay nada de malo en ello y el experimento de Tomasello está bien diseñado (por ejemplo, no creo que se les haya pasado por alto el que hay machos alfa). Llevan muchos años en esto (aunque ya sé que esto es argumento de autoridad puro y duro).

Un saludo.

Akoya pearls dijo...

Good page!